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Curso de Entomología Básica orientado la familia Formicidae

Este pequeño curso está orientado a la familia Formicidae comentando por encima alguno de los aspectos exclusivos o no. Por ello antes de empezar con este curso sería recomendable que el lector leyera algún curso sobre entomología general.

Las secciones que tratare en este pequeño curso introductorio a la familia serán:

1.- Términos comunes
2.- Divisiones corporales
3.- La cabeza
4.- El mesosoma
5.- El pecíolo y post-pecíolo
6.- El gaster

1.- Términos comunes:

- Ácido poro (Acidopore): orificio de salida del ácido fórmico, característico de la subfamilia Formicinae. Está formado por el ápice del hipopigidio, algunas hormigas pueden ocultarlo tras el margen posterior del pigidio cuando no está siendo usado.

- Aguijón: parte del aparato defensivo presente en la mayoría de las subfamilias de hormigas.

- Ancho cefálico -AC- (Head width -HW-): es el ancho máximo de la cápsula cefálica medida en vista dorsal.

- Área frontal: una área triangular que está colocada posterior al clípeo.

- Articulación: área donde se juntan 2 secciones del cuerpo de una hormiga. Usualmente es móvil. Ejemplo: el área entre el pecíolo y el post-pecíolo.

- Bicarinado: con dos carinas, se refiere al clípeo. Usualmente hay dos dientes formados en el margen anterior del clípeo.

- Carina: Una cresta o borde en la superficie de la hormiga.

- Carina frontal: cresta que es parte de un par colocadas en la cabeza, que se extienden desde el clípeo hacia el lado posterior de la cabeza.

- Carina nuchal: La parte de la cabeza que separa las superficies dorsal y posterior.

- Clípeo: esclerito situado entre la frente y el labro. Es en este esclerito donde se articulan las mandíbulas.

- Dimorfismo: la existencia de obreras de dos tamaños distintos dentro de la misma especie.

- Distal: parte de un segmento más externo al cuerpo que otro.

- Dorsal: parte superior del insecto.

- Esclerito: placa dura que forma parte del exoesqueleto.

- Epinoto: térmico arcaico utilizado por los mimercólogos para designar el primer segmento abdominal. Actualmente se tiende a usar propodeo porque es el término universal utilizado en la morfología de los himenópteros.

- Epistomo: sinónimo a clípeo.

- Escapo (Scape): el primer segmento de la antena.

- Espina: estructura aguda en la superficie.

- Espiráculo (Spiracle): orificio del sistema traqueal que permite un intercambio de gases entre el interior y el exterior del cuerpo. En hormigas los espiráculos protoráxicos se han perdido encontrandose el primer par de espiráculos en el mesotórax. Los espiráculos propodeales son usualmente los más largos del cuerpo. En los segmentos abdominales 2-4 los espiráculos siempre son visibles, en los segmentos 5-7 frecuentemente están ocultos bajo el margen posterior de los tergitos precedentes y en el segmento octabo siempre está oculto.

- Estridulación: producción de sonidos mediante la fricción de dos partes del cuerpo. Parece ser una forma de comunicación que actúa cuando la química no funciona. (Las obreras de ciertas especies cuando quedan enterradas emiten sonidos detectables por las compañeras, las cuales las liberan).

- Fémur: tercer segmento de la pata, entre el trocante y la tibia. (Coxa-trocante-fémur-tibia-tarso).

- Feromona: sustancia química usada para comunicación entre individuos de una especie. Puede ser sexual, alarma, etc.

- Funículo: exceptuando al escapo, denominación que reciben el resto de segmentos de la antena.

- Gaster (gaster): morfologicamente se corresponde con los segmentos abdominales que van desde el tercer, o cuarto en caso de que exista post-peciolo, hasta el séptimo.

- Gena: sinónimo a mejilla.

- Haplodiploide: método de determinación sexual. El sexo esta determinado por el número de pares de cromosomas: el macho es haploide, la hembra es diploide. Ocurre en hormigas y otros himenópteros.

- Huevo trófico: huevo no funcional usado como fuente de comida en el nido. Producidos por la reina o por obreras.

- Esterno o esternóm: superficie inferior del segmento.

- Exoesqueleto: esqueleto o estructura de soporte externa producida por el ectodermo o epidermis y que no esta envuelto por tejido vivo. El exoesqueleto esta formado por numerosas placas denominadas escleritos.

- Larva: estado de crecimiento de los insectos con desarrollo holometabolo, le sigue el estado de pupa.

- Lóbulo: proceso redondo de las carinas frontales que puede cubrir las inserciones de las antenas, o también puede referirse a la esquina postero-lateral de la cabeza (lóbulo occipital).

- Longitud cefálica -LC- (Head Lenght -HL-): máxima longitud de la cabeza en vista dorsal y medida desde el borde anterior del clípeo hasta el borde posterior de los lóbulos occipitales.

- Masa: últimos segmentos de la antena de mayor tamaño que el resto.

- Mejilla: región de la cabeza colocada entre el ojo y la mandíbula.

- Mesosoma (alitrunk): es el segundo tagma reconocible en el cuerpo de las hormigas. Está formado por la fusión del verdadero tórax (pro-, meso- y metatórax) y el propodeo (primer segmento abdominal) formando una única unidad.

- Mesotórax (mesothorax): segundo segmento toráxico.

- Metamorfosis o desarrollo hemimetabola: tipo de desarrollo en el que el individuo sufre una serie de metamorfosis graduales hasta convertirse en adulto. Los estados son: huevo, ninfa y adulto

- Metamorfosis o desarrollo holometabola: tipo de desarrollo donde se diferencian un estado de crecimiento (larva), uno de diferenciación (pupa) y el reproductor (adulto). Los estados son: huevo, pupa y adulto

- Metatórax (metathorax): tercer segmento toráxico.

- Mirmecología: el estudio de las hormigas.

- Mirmecólogo: persona que estudia las hormigas.

- Monoginia: presencia de una sola reina en un nido.

- Monomorfismo: la existencia de obreras de un solo tamaño dentro de la misma especie.

- Nanítica: obrera muy pequeña, formada de la primera cria de la hembra cuando está estableciendo su nido.

- Ninfa: estado inmaduro (tras la eclosión del huevo) de los insectos con desarrollo hemimetabolo. El individuo pasara por una serie de metamorfosis graduales hasta convertirse en adulto.

- Nodo: sección del pecíolo que sobresale sobre la superficie.

- Ocelo: ojo simple cuya función básicamente consiste en medir la intensidad luminosa y en ningún caso puede llegar a formar imágenes.

- Occipital: región dorsal posterior de la cabeza.

- Ojo compuesto: ojo formado por numerosas unidades ópticas denominadas ommatidios.

- Omatidio: unidad del ojo compuesto.

- Palpo: proceso segmentado presente en la maxila y el labio.

- Pecíolo (Petiole): segundo segmento abdominal y usualmente separado del primer y tercer segmento abdominal por una constricción.

- Pectinada: se refiere a que presenta una fila de pelos muy finos.

- Pedúnculo: sección del pecíolo que conecta el gaster con el propodeo.

- Pigidio: el dorso del último segmento del gaster.

- Pleometrosis: formación de un nido inicial en que 2 o más reinas participan.

- Pleura o pleurones: superficies laterales del segmento.

- Polietismo: división de labores en miembros de la colonia, puede ser por casta o por edad. Cuando un individuo se especializa en varias labores durante su vida se hable de polietismo temporal. Normalmente las obreras trabajan con la cría al principio, después son guardias del nido y al final de su vida son forrajeras.

- Polimorfismo: la existencia de obreras de mas de dos tipos de tamaño dentro de la misma especie.

- Propodeo (propodeum): término universal utilizado en la morfología de los himenópteros y que hace referencia al primer segmento abdominal. Se encuentra fusionado al tórax.

- Protórax (prothorax): primer segmento toráxico.

- Pubescencia: pelos finos y cortos en la superficie.

- Pupa: estado de diferenciación e inactivo de los insectos con desarrollo holometabolo que sigue al estado larvario y precede al estado adulto.

- Queta: sinónimo a seda o pelo.

- Reticulada: se refiere a que el aspecto de la superficie es como una red.

- Sutura: línea o impresión formada por la unión de dos escleritos (placas corporales).

- Tarso (Tarsus, pl. tarsi): nombre genérico, y colectivo, que reciben los cinco segmentos apicales de cualquier pata. El primer tarso (primer tarsiómero) se articula con la tibia y recibe el nombre de basitarso (basitarsus), los tres tarsómeros siguientes no reciben ningún nombre en particular y el último tarsómero se denomina pretarso (pretarsus) y porta un par de uñas pretarsales (pretarsal claws).

- Tórax (Thorax): segundo tagma clásico en el cuerpo de los insectos. En hormigas, y en otros himenópteros, al verdadero tórax se le incorpora el propodeo luego el conjunto resultante no puede ser llamado como tal por ello se utiliza el término de mesosoma o alitrunk para referirse a este tagma en el caso de hormigas y otros himenópteros.

- Tergo (Tergite, = tergum, = tergal plate): superficie superior del segmento. Puede ser plano, curvado o estar especializado o subdividido en algunos segmentos. El tergo del protórax se denomina pronoto (pronotum), el del mesotórax mesonoto (mesonotum) y entre ambos se puede encontrar la sutura promesonotal (promesonotal suture) o bien estar formando un único esclerito llamado promesonoto (promesonotum); el tergo del metatórax se denomina (metanotum). A veces entre el mesonoto y el propodeo aparece el surco metanotal (metanotal groove) que es un surco o impresión transversa que representa el último vestigio del metatórax en la vista dorsal del mesosoma o alitrunk.

- Trofalaxis: intercambio bucal de alimento líquido entre miembros del nido.

- Vuelo nupcial: vuelo de apareamiento entre hembras y machos.

- Zángano: denominación que recibe el macho.


2.- Divisones corporales:

El cuerpo de las hormigas puede ser dividido, al igual que el de cualquier insecto, en tres partes sin embargo a diferencia del taxón al que pertenecen estas tres partes son cabeza, mesosoma y gaster. En otros grupos de insectos el mesosoma equivaldría al tórax y el gaster al abdomen, y de hecho a simple vista eso es lo que parecen, sin embargo el primer segmento abdominal denominado propodeo se encuentra incorporado al tórax, el segundo segmento abdominal se encuentra formando el pecíolo y, en caso de que exista post-pecíolo, este está formado por el tercer segmento abdominal.

En las hormigas, al igual que en otro taxones, se ha producido una disminución en el número de segmentos abdominales permaneciendo constante el número de segmentos en la cabeza (seis más el acrón, componente no segmentario) y en el tórax (tres). En el abdomen tan solo se reconocen siete segmentos de los once iniciales existente durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario.

Según esto nos queda que el mesosoma esta constituido por cuatro segmentos: los tres propios del tórax más el propodeo, primer segmento abdominal; mientras que el gaster esta formado por seis o cinco segmentos, dependiendo de que aparezca o no el post-pecíolo.




3.- La cabeza:

Es el resultado de la fusión de seis segmentos más un componente no segmentario denominado acrón. La cabeza de las hormigas es prognata, es decir, el eje longitudinal es aproximadamente horizontal al suelo por lo que las piezas bucales quedan orientadas hacia delante. Tiene gran importancia taxonómica y en ella se localizan la mayoría de órganos sensoriales así como el sistema nervioso central.

La región dorsal de la cabeza, denominada epicráneo, esta marcada, generalmente, por una Y invertida denominada sutura epicraneal. La rama central, de la sutura epicraneal, se denomina sutura coronal y las dos ramas que parten de ella se denominan suturas frontales. Cuando se produce la muda, la vieja cutícula se rompe a nivel de estas suturas denominadas en su conjunto línea ecdisial y que corresponden a líneas de cutícula delgadas

La parte de la cabeza que queda por encima de las suturas frontales se denomina vértex mientras que la que queda a ambos lados se denomina gena o mejilla. La porción de la cabeza encerrada por ambas suturas frontales se denomina frente. La frente puede estar delimitada por su zona distal, la más cercana al clípeo, por un surco epistomal que une las invaginaciones tentoriales anteriores (el tentorio es el nombre que recibe el endosqueleto de la cabeza). El clípeo se articula con el labro (una pieza bucal) por el surco clípeo-labral. Sobre él aparece un triángulo denominado triángulo frontal, además este clípeo puede presentar pubescencia.

Detrás del vértex se encuentra el occipucio. A cada lado del clípeo se encuentran las articulaciones de las mandíbulas (piezas bucales). Detrás de cada mejilla aparece una invaginación tentorial posterior.

Entre la cabeza y el tórax encontramos el cuello o cervix, la cual es una región flexible de origen intersegmentaria pero pudiendo incluir partes del segmento labial y del protórax, también se pueden encontrar parejas de escleritos cervicales. Los escleritos cervicales más importantes son los laterales que forman un fulcro entre la cabeza y el protórax, además es donde se insertan los músculos que provienen de la cabeza y el pronoto y que sirve para otorgar movilidad a la cabeza.

Entre los apéndices cefálicos que podemos encontrar están las antenas, que derivan del segundo segmento embrionario, así como las piezas bucales: mandíbulas, maxilas y labio que derivan respectivamente del cuarto, quinto y sexto segmento.

Las antenas están formadas por una serie de segmentos el primero de ellos mucho mayor que el resto y denominado escapo, el resto de segmentos antenales se denominan funículos aunque el segundo segmento antenal también recibe la denominación de pedicelo. El número de segmentos antenales puede oscilar entre cuatro y trece. Los últimos segmentos antenales pueden aparecer engrosados formando la denominada masa antenal.

En taxonomía es muy importante el número de segmentos antenales (el escapo se incluye en la cuenta), la longitud del escapo respecto a determinados funículos antenales y en algunos casos también se tiene en cuenta la posición de la inserción antenal. El escapo se puede encontrar subdividido aparentando existir más de trece segmentos antenales.

Las piezas bucales que podemos encontrar son las mandíbulas (un par), maxilas (un par) y el labio (formado por la fusión de dos piezas semejantes a las maxilas). En el fondo de la cavidad bucal aparece un lóbulo no apendicular denominado hipofaringe y que esta sostenido por escleritos especializados. El labro también esta relacionado con las piezas bucales y a veces presenta receptores gustativos por su superficie interna.

Las mandíbulas son las piezas bucales más importantes en las hormigas. Las hormigas al ser insectos ectognatos presentan mandíbulas con dos cóndilos (puntos de articulación). La cara interna de la mandíbula suele presentar un lóbulo incisivo distal dentado y un lóbulo molar basal. La relación entre estos dos lóbulos esta en función del tipo de alimentación, así las especies depredadoras presentan el lóbulo incisivo más desarrollado pues es mas importante agarrar la presa, para evitar que se escape, que la masticación.

El lóbulo incisivo esta muy desarrollado en determinadas hormigas, hablándose de mandíbulas cepo o resorte.

Los dientes se denominan dentículos y si aparecen grandes espacios entre ellos se denominan diastemas. Los dientes muy gastados o romos se denominan crenulados mientras que los largos y puntiagudos se denominan espiriformes.

Cada maxila se compone de varias piezas, una basal denominada cardo y articulada con la cabeza por detrás de las mandíbulas y otra distal denominada estipe. El estipe porta dos enditos medios: el lateral llamado galea y el medio llamado lacinia; además porta un palpo maxilar lateral cuyo número de segmentos puede variar de uno a seis, siendo más frecuente encontrar seis.

El labio esta formado por la fusión de las segundas maxilas entre si y cierra la cavidad preoral por la zona ventro-posterior. En el labio estructuralmente se pueden distinguir el postmentón y el prementón separados entre si por la sutura labial. El postmentón o postlabium es la región basal y fija del labio y se corresponde a los cardos maxilares fusionados, además puede subdividirse en submentón proximal y en mentón distal. El prementón o prelabium es la región distal y móvil del labio y se corresponde a los estipes maxilares fusionados, además presenta lateralmente un par de palpos (palpos labiales). Los palpos labiales, si aparecen, pueden estar formado por uno o cuatro segmentos, siendo lo más frecuente encontrar cuatro.

En el labio podemos distinguir el postmentón, a veces dividido en submentón y mentón, que se corresponde a los cardos maxilares fusionados y el prementón, a veces bilobulado, que equivale a los estipes maxilares soldados. El prementón lleva un par de palpos laterales segmentados: los palpos labiales, compuestos por uno a cuatro artejos aunque lo más frecuente es que esta formado por tres. El borde apical del prementón suele presentar una prolongación a modo de lengua llamada lígula. La lígula típica esta formada por dos pares de lóbulos: las glosas, son los lóbulos internos y representan las lacinias maxilares, y las paraglosas, lóbulos externos que representan las galeas maxilares. Las glosas se encuentran fusionadas formando una ancha lengua.

La formula palpar es el método estándar usado para indicar el numero de segmentos del palpo maxilar y el labial, así por ejemplo la fórmula palpar 6:4 indica que el palpo maxilar esta formado por 6 segmentos y el labial por 4.


4.- El mesosoma:

Abarca desde la cabeza hasta el gaster y está formado por cuatro segmentos: protórax, mesotórax y metatórax-propodeo (este último se corresponde al primer segmento abdominal). Una de las características del orden Himenóptero, a excepción del grupo de los Symphyta, es la fusión del metatórax con el primer segmento abdominal o propodeo, al conjunto resultante se le denomina epinoto.

El propodeo porta el primer par de espiráculos abdominales. El mesosoma en realidad es relativamente simple con un número limitado de placas y suturas salvo en las reinas donde existe mayor número de placas y suturas, esta complejidad adicional se requiere para la inserción de los músculos y el control de las alas durante el vuelo.

La parte posterior del epinoto se denomina declive propodeal. Entre el pronoto y el mesonoto aparece la sutura promesonotal y entre el mesonoto y el epinoto la sutura mesopropodeal. En la pleura del epinoto, inmediatamente por encima de la coxa de la pata se encuentra la glándula metapleuralla cual a veces se sitúa en una depresión y puede estar cubierta o no por una escama cuticular.

En la imagen se observa el orificio del primer par de espriculos respiratorios, marcados con el número 1; y la abertura de la glándula metapleural marcado con el número 2.

Los únicos apéndices que podemos encontrar en las obreras son las patas. Las patas constan de un protopodio formado únicamente por la coxa y un telepodio, de tipo estenopodial (cilíndrico) y unirrameo (formado por una sola rama), y además consta de trocante, fémur, tibia, tarso y pretarso.

La coxa es la base funcional de la pata, se encuentra articulada al tórax a través de la membrana articular denominada corial coxal y se articula con el trocante a través de dos cóndilos. El trocante es una pieza pequeña y dicondila, debido a esto último solo se puede mover en un plano. El fémur es la parte más fuerte y voluminosa de la pata. La tibia es una pieza esbelta y articulada al fémur a través de dos cóndilos. El tarso se subdivide en cinco pequeños segmentos denominados tarsómeros. El pretarso es la parte terminal de la pata.

Apéndices toráxicos: las patas, como ya se comento anteriormente, presenta un protopodio y un telepodio de tipo estenopodial y unirrameo, además consta de cinco artejos: coxa, trocante, fémur, tibia y tarso. La coxa se articula con el tórax a nivel de la pleura o pleurón. El trocante une la coxa y el fémur, pero mientras que la unión coxa-trocante es móvil la unión trocante-fémur es fija; a veces el trocante parece dividido pero la pieza distal forma parte del fémur. En la unión tibia-tarso es común encontrar un espolón.

La casta real además de los apéndices toráxicos ya comentados, las patas, presentan dos pares de alas. Las alas son expansiones tegumentarias aplanadas en forma de saco que surgen por evaginación del noto y la pleura del mesotórax y metatórax y se encuentran reforzadas por venas. La unión al cuerpo se realiza a través de un aparato apendicular diferente al de los verdaderos apéndices.


5.- El pecíolo y post-pecíolo:

El pecíolo es un segmento, el segundo abdominal, que se sitúa entre el mesosoma y el gaster. Es una característica del subórden Apocrita, al cual pertenece la familia Formicidae (Órden Himenóptero ---> Subórden Apocrita ---> Superfamilia Vespoidea ---> Familia Formicidae). Está provisto de uno o más nodos y a veces su parte anterior se estrecha dando lugar al denominado pedúnculo. Puede estar seguido por un post-pecíolo o bien por el gaster. Pecíolo y post-pecíolo otorgan gran flexibilidad entre el mesosoma y el gaster.


6.- El Gaster:

Es la región posterior del cuerpo pudiendo estar formada por cuatro o cinco segmentos. El último segmento del gaster se denomina pigídio.

En los Acuelatas, grupo al que pertenecen las hormigas, siempre aparece un ovopositor aunque este no es empleado para la puesta sino que se transforma en un aparato de inyectar veneno: aguijón. Este aguijón consiste en un par de lancetas dentadas (valvas anteriores modificadas) y un estilete impar (valvas inferiores fusionadas), y que quedan enfundadas durante el reposo en un par de valvas dorsales blandas.

El aguijón se encuentra asociado a glándulas venenosas. La glándula venenosa es la denominada glándula ácida que es la más grande y dorsal de todas. Esta glándula ácida comunica con un reservorio de fuerte paredes musculares. Ventralmente se encuentra la glándula accesoria o alcalina también denominada glándula de Dufour y que actualmente no se considera parte del aparato venenoso, siendo relacionada con la lubricación del aguijón y secreción de sustancias de alarma o marcaje.

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